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Modulo: Reproducción de las especies vegetales




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Modulo: Reproducción de las especies vegetales
CLASES DE PLANTAS

PTERIDÓFITAS

GIMNOSPERMAS

ANGIOSPERMAS

PTERIDÓFITAS o, vulgarmente, helechos y afines

Las pteridofitas, pteridófitas o, vulgarmente, helechos y afines se pueden definir como cormofitas con alternancia de generaciones bien manifiesta, donde el esporófito es un cormo primitivo, que posee vástago con tallo y generalmente también hojas (microfilos o megafilos), y raíces siempre adventicias, con xilema primitivo compuesto por traqueidas, y floema primitivo compuesto por células cribosas, el xilema y el floema formando haces vasculares ubicados en un cilindro central rodeado de la corteza primaria o endodermis, rodeada de epidermis con cutícula y estomas, que se mantiene a lo largo de toda la vida del esporofito; sin crecimiento secundario; con esporas como unidad de dispersión que persiste por siglos, formadas en eusporangios o leptosporangios; donde el gametofito es un talo (cuerpo sin organización), en él se forman los arquegonios (órgano sexual pluricelular que originará la gameta femenina inmóvil), y los anteridios (órgano pluricelular donde se formarán las gametas masculinas móviles flageladas o anterozoides), siendo la fecundación dependiente del agua; con un embrión que se desarrolla sobre el gametofito directamente después de la formación del cigoto y que no entra en latencia, que puede ser bipolar y con suspensor si proviene de un eusporangio (posee el meristema apical y el radical que después no se desarrolla) o unipolar (si proviene de un leptosporangio sólo posee el meristema apical); el embrión crece sobre el gametofito sin ser liberado, dará el vástago con raíces adventicias.

En general el esporofito es perenne, aunque la parte visible puede desaparecer totalmente en la época desfavorable. El gametofito en cambio en general es efímero, y debe estar ligado al agua para su subsistencia y para que la reproducción sea exitosa. La presión de selección actúa principalmente sobre el esporofito, estando el gametofito más conservado evolutivamente. La reproducción vegetativa puede darse por propágulos del esporofito, es especialmente exitosa en pteridofitos colonizadores.

Las esporas son la unidad de dispersión y las responsables de colonizar nuevos hábitats (en las gimnospermas es la semilla, en las angiospermas es el fruto), y también constituyen las unidades de resistencia en las épocas desfavorables (en las espermatofitas es la semilla con el embrión latente).

Las pteridofitas son las más antiguas de las cormofitas actuales, ya existían en el Cámbrico y tuvieron su apogeo a fines del Mesozoico. Las pteridofitas actuales comprenden cerca de 12.000 especies concentradas en áreas tropicales con diversidad de ambientes, y áreas montanas húmedas. Su importancia es sistemática. De poca importancia económica, se las cultiva principalmente como ornamentales.

El término Pteridophyta fue concebido por Colm en 1872 a partir de Pteris (del griego "helecho", también referido a un género común de helecho).

Los análisis moleculares de ADN muestran que las pteridophytas son un grupo parafilético compuesto por dos grupos monofiléticos distintos: Lycophyta, que contiene a las pteridofitas más antiguas con microfilos, y Monilophyta, que reúne a las pteridofitas con megafilos y a las que perdieron sus megafilos luego de haberlos adquirido. Los dos taxones son dos eslabones evolutivos intermedios entre Bryophyta y Spermatophyta (Pryer et al. 2001, Judd et al. 2002, Pryer et al. 2004).

Los nombres "Helechos y afines", "Plantas afines a los helechos", y "Helechos eusporangiados", así como el taxón "Pterophyta" y el mismo "Pteridophyta", son las agrupaciones no monofiléticas de plantas que muestra el siguiente cuadro:

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Figura 1. Plantas vasculares: Árbol filogenético consensuado al año 2004, y su correspondencia con los nombres comúnmente usados que no corresponden a grupos monofiléticos. Dibujado y traducido al español a partir de Pryer et al. 2004.



Morfología I: El esporofito de las pteridofitas [editar]

El esporófito es el más importante para la determinación de la planta, al ser más conspicuo y menos conservado. El esporofito es un cormo (cuerpo multicelular organizado en tejidos y órganos con vástago fotosintético, raíz para absorción de agua y sales, y un sistema de haces vasculares que los vincula), característica que comparten con el resto de las plantas vasculares.

El vástago del esporofito consta de un tallo y generalmente también de hojas. Las hojas que se originan en el tallo pueden estar o no vascularizadas, en las lycophytas no están vascularizadas o están vascularizadas pero no deja trazo foliar en el cilindro vascular, debido a eso son hojas que no pueden crecer mucho y son llamadas microfilos, son características de las Lycophytas, la división más primitiva de pteridofitas. Las modernas hojas vascularizadas, los megafilos, son característicos de la división más moderna Monilophyta, coincidiendo su aparición con la de una sifonostela en el cilindro del tallo, son más desarrollados, son nervados, y al alejarse del tallo dejan una traza foliar y una laguna foliar en el cilindro vascular, que se observan en el corte transversal del tallo (estela). Sólo hay dos clados de monilophytas que no tienen megafilos por haberlos perdido en forma secundaria: Equisetum, que tiene las hojas reducidas, y Psilotaceae, que tiene algunas especies con las hojas muy reducidas ("enaciones") y algunas en las que no se encuentran hojas. Para diferenciarlos de los microfilos de las Lycophytas que tienen un origen diferente, a las hojas pequeñas de equisetáceas y psilotáceas se las llama hoy en día "eufilos reducidos".

La raíz embrionaria o radícula típica del cormo puede estar presente o no (leptosporangiados) en el embrión, pero aunque esté presente no se desarrolla. La función de absorción es cumplida por las raíces adventicias, originadas en el vástago.

El sistema vascular de las pteridofitas es el más primitivo de las cormofitas actuales: no tiene crecimiento secundario (con la excepción de la lycofita Isoetes, que adquirió el crecimiento secundario de forma independiente a las espermatofitas).

La corteza de las pteridofitas, de origen primario, está compuesta por la endodermis que es un tejido (primario) característico de esta División (y ausente en la mayoría de las espermatofitas), y por la epidermis que muchas veces presenta un indumento de tricomas (que pueden ser pelos o escamas) o pecíolos de hojas muertas, muy útil para la determinación de las familias. Protegiendo a la epidermis se encuentra la cutícula que impermeabiliza las paredes celulares de la epidermis y las protege de la sequedad del ambiente en la vida terrestre, pero también impide el intercambio gaseoso con el ambiente. En la epidermis también se encuentran los estomas (del griego "boca"), poros formados por células que tienen la capacidad de abrirlos o cerrarlos según las condiciones ambientales, que permiten el intercambio gaseoso necesario para la fotosíntesis y la respiración: [1].

Más hacia adentro de la corteza se encuentra el cilindro central donde se aprecian los haces vasculares, comprendidos por el xilema, que en las pteridofitas es de tipo primitivo, formado por parénquima y traqueidas (vasos cerrados por sus extremos), y el floema, también de tipo primitivo y poco diferenciado, formado por células con numerosas áreas cribosas en sus paredes laterales.

En el corte transversal del tallo y de la raíz (comúnmente denominado como "estela") se observa que los haces vasculares de xilema y floema primarios se disponen en el cilindro central según patrones que, a diferencia de las otras cormofitas, poseen una gran diversidad de tipos y se vuelven útiles para la determinación de las familias. Al ser cormos sin crecimiento secundario, este patrón se mantiene a lo largo de toda la vida del esporofito adulto.

En general la estela difiere en un corte transversal del tallo y uno de la raíz, la estela del tallo es la más diversificada y de valor sistemático. Esta diversidad de tipos estelares del tallo se puede agrupar en dos grandes grupos: los derivados de la protostela (los haces se disponen en todo el radio del tallo, son las más primitivas) y los derivados de la sifonostela (tallos con "médula" -región central sin haces compuesta por diferentes tejidos según la familia-). El tipo de estela más común es derivado de la sifonostela y se llama dictiostela.

Las raíces, adventicias de origen caulinar, poseen una "actinostela" (estela con forma de estrella) que puede tener diferente cantidad de radios xilemáticos, que puede ser desde 2 ("diarcas", forman una estrella de dos puntas) a muchos ("poliarcas", que forman una estrella de muchas puntas), visibles en un corte transversal. Sólo como excepción, hay especies que carecen de raíz (algunas epífitas y algunas acuáticas).

Morfología II: La reproducción en las pteridofitas [editar]

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Figura 2. Diagrama esquemático del ciclo de vida de las plantas vasculares sin semilla (Pteridophyta). Referencias:
n : generación haploide,
2n : generación diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundación

En el tallo o en las hojas del esporofito aparecen los meristemoides que son células con capacidad de dividirse que originarán los esporangios ("estructuras formadoras de esporas"). La ubicación de los esporangios en el vástago es de importancia sistemática. Según la teoría telomática de Zimmerman, en las primeras plantas vasculares los esporangios estaban directamente sobre el tallo, como en las pteridofitas que aún viven que no tienen hojas (Psilotum). En las pteridofitas primitivas con microfilos (Lycopodium, Selaginella), los esporangios se ubican sobre los microfilos, en su cara adaxial. En las más recientes con megafilos (Monilophyta), los esporangios se ubican o en la cara abaxial o en el margen de los megafilos. Las hojas con esporangios se llaman "esporofilos". Cabe destacar que se ha determinado los géneros Psilotum y Equisetum están más emparentados con los helechos (Polypodiopsida, Marattiopsida y Ophioglossaceae) que con los grupos más primitivos de plantas vasculares (Lycophyta), por lo tanto sus hojas fueron reducidas en forma secundaria (descienden de un ancestro con megafilos), por eso hoy se dice que poseen "eufilos reducidos".[1]

Dentro de la pared del esporangio ocurre la meiosis formándose las esporas haploides, primer exponente de la "generación gametofítica". Las esporas se nutren de los tejidos nutricios internos a la pared del esporangio, formando una cavidad en el esporangio a medida que el tejido nutricio es agotado y las esporas maduran. Los esporangios pueden ser sólo de 2 tipos: eusporangios (originados de varias células meristemoides, forman una pared del esporangio con varias capas de células y con estomas, más de 2.000 esporas por esporangio), o leptosporangios (que dieron origen al grupo monofilético de "helechos leptosporangiados", cada esporangio originado de sólo una célula meristemoide, que forma un pie de 1 o 2 células de espesor que lo une al esporofito y una cápsula dentro de la cual ocurre la meiosis y formación de esporas, con una pared del esporangio con una sola capa de células y sólo 32 o 64 esporas funcionales por esporangio). A pesar de que los leptosporangios son de aparición más reciente, son encontrados en la mayoría de las especies de helechos que hoy viven.

Los esporangios pueden estar dispersos o agrupados en "soros", los soros muchas veces están protegidos por una evaginación de la lámina llamada indusio que puede tener diferentes formas (peltado, cupuliforme, etc), tanto la ubicación y forma de los soros como la forma del indusio son útiles en la determinación de las familias. A veces los esporangios están agrupados y además unidos por tejido parenquimático, formando una unidad a simple vista, entonces son llamados "sinangios", que se ponen en evidencia al ver cortes a la lupa, en los que se aprecian diferentes cavidades, cada una de ellas correspondientes a un esporangio [2].

Cuando la pared del esporangio se rompe las esporas son liberadas. Tanto el tipo de esporangio (eusporangio, leptosporangio), como la forma de rompimiento de la pared del esporangio o "mecanismo de dehiscencia" (por escudo, por anillo completo, por anillo incompleto con estomio), como la forma de la espora (trilete, monolete, con perisporio o sin perisporio) y los "adornos" que hay en la pared de la espora, son utilizados para la determinación de las familias y especies. Normalmente se necesita un microscopio para ver esas estructuras a la resolución que se necesita para determinarlas.

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Figura 3. Gametofito de Dicksonia antartica.

Las esporas son dispersadas por el viento y donde caen se desarrolla el gametofito, el gametofito debe estar ligado al suelo para que ocurra la fecundación que depende del agua. El gametofito de las pteridofitas es llamado "protalo", normalmente es un talo (cuerpo sin estructurarse en tejidos y órganos) pequeño (menos de 1 cm de diámetro) que absorbe agua por todo el cuerpo pero especialmente por rizoides (evaginaciones alargadas del talo, no son raíces propiamente dichas por no poseer su estructura y sus tejidos). El gametofito de las pteridofitas es de vida libre (no dependiente del esporofito para su nutrición y crecimiento), generalmente es autótrofo, aunque podemos encontrar familias con gametofito saprófito micorrícico ("micotrófico"). Los gametofitos poseen morfología variada, útil para determinar la familia o al menos la clase a la que pertenecen: la mayoría de los helechos leptosporangiados poseen un gametofito con forma de corazón (como el de la foto), pero también hay gametofitos con forma elongada, filamentosa, o de otras formas. En el gametofito taloso se desarrollan las estructuras reproductoras multicelulares: arquegonios que darán oosferas (gametas femeninas inmóviles), y anteridios que darán anterozoides (gametas masculinas móviles flageladas). Los anteridios aparecen en la parte posterior del protalo, entre los rizoides, en los grupos primitivos están inmersos en el protalo y su pared no está diferenciada del resto del tejido excepto en la superficie, formando en su interior un elevado número de espermatozoides; en los grupos más recientes los anteridios toman la forma de pequeñas esferas compuestas por una pared dentro de la cual se forman las células espermatógenas que darán 16 o 32 espermatozoides; los anteridios poseen una célula llamada célula opercular, que es la que cede liberando los espermatozoides al exterior. Los arquegonios aparecen en la cara superior del gametofito, cerca de la escotadura, se forman a partir de una célula superficial que al dividirse va formando el cuello (única parte visible), el vaso y dentro de él la ovocélula y varias células más que degeneran formando una masa mucilaginosa. El mucílago del cuello atrae a los espermatozoides por quimiotaxis.

Al ser fecundado el oocito se formará el cigoto que por sucesivas divisiones mitóticas nutrido por el gametofito femenino, dará el embrión primitivo. El embrión se sigue desarrollando hasta adulto sin entrar en latencia. El embrión que proviene de un eusporangio es bipolar y con suspensor, posee meristema apical y meristema radical pero su raíz embrionaria nunca se desarrolla; el que proviene de un leptoesporangio es unipolar: sólo posee el meristema apical.

La reproducción en pteridofitas heterosporadas [editar]

La descripción sobre el ciclo de vida dada hasta ahora se refiere a las familias de pteridofitos "isosporados", que tienen un "ciclo de vida isospórico". El nombre viene dado porque un mismo esporofito da esporas todas del mismo tamaño, que dan un solo tipo de gametofitos, que producen anteridios y arquegonios en el mismo talo. Algunas familias de pteridofitos siguen un ciclo de vida "heterosporado", esto es, producen dos morfos diferentes de esporas (esporas grandes o "megasporas" y esporas pequeñas o "microsporas"), que a su vez dan dos gametofitos diferentes (las megasporas producen gametofitos que sólo producen arquegonios o "gametofitos femeninos", las microsporas producen gametofitos que sólo producen anteridios o "gametofitos masculinos"). A diferencia de lo que pasa con los helechos isosporados, y en forma similar a las espermatofitas, los gametofitos de los pteridofitos heterosporados se desarrollan por completo dentro de las paredes de la espora sin ser liberados nunca (por eso son "gametofitos endospóricos"). Lo que sí es liberado una vez madura, son los gametos masculinos (anterozoides), la gameta femenina u oosfera se mantiene dentro de su arquegonio, el gametofito femenino se mantiene protegido por la pared de la megaspora mientras ocurre la fecundación y posterior desarrollo inicial del embrión.

Son heterosporados: los órdenes Selaginellales e Isoetales (que juntos forman un mismo clado -grupo monofilético con un ancestro común- en la división Lycophyta), y los helechos acuáticos Marsileales y Salviniales (que juntos forman el clado de "helechos heterospóricos" en la división Monilophyta del sistema de clasificación moderno). La heterosporía se desarrolló en forma independiente en estos dos clados.

Sistemática I: Diversidad de pteridofitos [editar]

Ésta es una lista de los representantes más definidos de cada grupo de pteridofitos, creada con el fin de mostrar la diversidad necesaria para comprender los avances en taxonomía y filogenia de pteridófitos. Las descripciones de cada grupo son deliberadamente incompletas. Para una lista completa de taxones, o una explicación más detallada de los mismos, siga el árbol taxonómico en la ficha presentada al principio de esta página, o ingrese al artículo principal indicado en cada artículo.

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Figura 4.1. Psilotum nudum.

Psilotum y afines [editar]

Artículo principal: Psilotales

Es el único helecho actual sin raíces, sólo posee un tallo subterráneo. Sus hojas están tan reducidas que durante mucho tiempo se consideró que no poseía hojas. Los esporangios están agrupados en sinangios que se ubican directamente sobre el tallo, y parecen nacer del lado adaxial de las pequeñas hojas bifurcadas. Es curiosa la ramificación del tallo, del tipo dicotómico (el tallo se subdivide en dos ramas iguales, que a su vez pueden dividirse en dos ramas iguales, y así), lo que lo hace parecer pariente de los antiguos fósiles como Rhynia.
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